Как вы теперь знаете, элементарной единицей эволюции явля ется популяция, а сам процесс эволюции популяций мы можем от слеживать по изменениям их генофондов. От поколения к поколению частоты аллелей в популяциях могут как меняться в определённомнаправлении под действием естественного отбора, так и колебаться случайным образом. Приспособленность и естественный отбор. Шансы организма вы жить и размножиться зависят от того, насколько он приспособлен к тем условиям, в которых живёт. Для того чтобы оценить приспособ ленность каждой конкретной особи, нам не нужно измерять скорость её бега, хитрость в ускользании от хищников, умение находить и ис пользовать пищу; нам нужно только знать, сколько она оставила по- томков. Из двух особей более приспособлена та, которая оставит больше потомков, т. е. внесёт больше своих аллелей в генофонд сле дующего поколения. Это утверждение справедливо для всех живых организмов. Как вы помните, избирательное выживание и размножение наи более приспособленных особей в популяциях Ч. Дарвин назвал есте ственным отбором (см. § 1). Благодаря естественному отбору из поколения в поколение в гено- фонде популяций увеличивается частота аллелей, которые определяют более высокую приспособленность их носителей, и снижается частота вредных аллелей. Это касается не только аллелей, которые влияют на морфологию и физиологию животных. Аллели генов, контролирующих поведение, также подвергаются естественному отбору. В результате такого отбора формируются и закрепляются в генофондах многие инстинкты, в том числе инстинкты самосохранения и заботы о потомстве. САНАЛИЗИРУЕМ СИТУАЦИЮ Многие натуралисты отмечают распространённость внутривидовой вза имопомощи, кооперации и даже самопожертвования в мире животных, Птица с угрозой для собственной жизни отвлекает хищника от гнезда с птенцами. Пчела жертвует собой, атакуя врага, приближающегося к улью. Обсудите, как подобные свойства могли сформироваться и закрепиться под действием естественного отбора, если те особи, которые их про являют, гибнут. Эффективность естественного отбора определяется скоростью Изменения признака в ряду поколений. Она зависит от того, какая до ля особей доживает до половой зрелости и участвует в размножениличение размера тела в каждом поколении размножают долько 5% особей (самые крупные), то средний размер растёт гораздо быстрее, чем в случае более слабого отбора, когда в размножении участвуют все особи, у которых размер тела хоть чуть-чуть превышает средний (т. е. около 50%). Однако даже самый сильный отбор будет неэффективен, если из менчивость особей в популяции незначительна или носит ненаслед ственный характер. Если все особи в популяции совершенно одина ковы и имеют один и то же генотип (как, например, представители одной и той же линии растений-самоопылителей), то даже в условиях жёсткой конкуренции все они имеют равные шансы уцелеть или по- гибнуть. Из поколения в поколение генофонд такой популяции будут оставаться неизменным. Дрейф генов. Естественный отбор приводит к направленным из менениям частот аллелей в зависимости от того, какое влияние они оказывают на приспособленность их носителей. Однако в небольших популяциях частоты аллелей могут меняться случайным образом. Процесс случайного, ненаправленного изменения частот аллелей в популяциях получил название дрейфа генов. Как вы знаете из теории вероятностей, чем меньше число испы таний, тем сильнее случайные отклонения. Если мы бросаем монет- ку 1000 раз, то, скорее всего, решка выпадет примерно в половине случаев. При 10 бросках решка может выпасть 7 раз, может 3 раза или не выпадет ни разу. Если количество особей, дающих начало следующему поколению, невелико, то частоты аллелей в этой вы борке особей могут сильно отличаться от частот, характерных для предыдущего поколения. Рассмотрим заселение островов жуками из континентальной по пуляции (рис. 9). В этой исходной популяции из нескольких сотен особей преобладали красные жуки. Частота рецессивного аллеля крас ной окраски была равна 80%. Двух чёрных гомозиготных самцов и двух красных гомозиготных самок случайно занесло ветром на необи- таемый остров. Они стали основателями островной популяции, в кото рой частота аллеля красной окраски равна 50%. Различие в частотах аллелей между материнской и дочерними популяциями, основанными малым числом особей, называют эффектом основателя. Этот эффект является частным случаем дрейфа генов. Приме ром эффекта основателя могут служить различия в частотах аллелеймежду изолированными популяциями человека. Так, группы крови АВ и В часто встречаются среди населения Европы и Азии и прак тически полностью отсутствуют у коренных жителей Америки ин дейцев. Это связано с тем, что все индейцы происходит от небольшой группы основателей переселенцев из Азии, в которой случайно не оказалось ни одного носителя аллеля В. АНАЛИЗИРУЕМ СИТУАЦИЮ Популяции серебристо-чёрных лисиц, населяющих разные острова Але утской гряды, отличаются друг от друга и от материковой популяции по частотам аллелей чёрной и рыжей окраски. При этом различия не связа ны ни с размерами островов, ни с расстоянием между ними. Чем могут отбором или дрейфом генов? быть обусловлены эти различия Другим частным случаем дрейфа генов является эффект буты лочного горлышка, при котором резкие изменения частот аллелей происходят на спаде численности популяций. Регулярные колебания численности наблюдают у некоторых видов грызунов (леммингов, во- дяных полёвок) и насекомых (саранчи); за вспышками численностиследуют так называемые популяционные ямы (см. § 27). К падениям численности могут приводить лесные пожары, наводнения и др. В ре зультате размножения немногих особей, по воле случая переживших периоды спада численности, популяции постепенно восстанавливают ся, но их генофонды вследствие дрейфа генов отличаются по частотам аллелей от генофондов популяций предков быть утеряны. многие аллели могут Таким образом, дрейф генов приводит к изменениям генофондов популяций и, следовательно, является важным фактором эволюции. В разных популяциях аллели дрейфуют независимо. В одних фик сируется один набор аллелей, в других другой. Эта дивергенция может служить основой для видообразования. При высокой интенсивности отбора и высокой численности по- пуляций влияние дрейфа на динамику частот аллелей в популяци ях становится пренебрежимо малым. Наоборот, в малых популяциях при небольших различиях по приспособленности между генотипами дрейф генов приобретает решающее значение. В таких ситуациях ме нее адаптивный аллель может зафиксироваться в популяции, а более адаптивный может быть утрачен.