Неравновесие по сцеплению (linkage disequilibrium, LD) - неслучайная ассоциация аллелей в двух или более локусах. Для двух аллелей LD рассчитывается по формуле LD AB = РАВ — РА*РВ = РАВ*Раь — РАь*РаВ, которая равна разнице между частотой гамет, несущих пару аллелей А и В в двух локусах (РАв), и произведением частот этих аллелей ( Ра и рв). Считая, что LD дв = 0 означает, что аллели А и В наследуются независимо друг от друга, укажите, какие эволюционные события могут приводить к появлению ненулевого LD. Прохождение популяцией, используемой для расчета L.D, бутылочного горлышка. Определенная комбинация аллелей в локусах А и В характеризуется повышенной приспособленностью, чем эти аллели по отдельности. Отсутствие в популяции, используемой для расчета L.D. возможности к самооплодотворению. Гермафродитазм особей, которые формируют популяцию, используемую для расчета ID. Свободное скрещивание особей в популяции, используемой для расчета LD.

Неравновесие по сцеплению (linkage disequilibrium, LD) может возникать в результате различных эволюционных процессов. Рассмотрим, как указанные вами события могут приводить к появлению неравновесия: 1. **Прохождение популяцией бутылочного горлышка**: Это событие может значительно изменить частоты аллелей и привести к LD. В процессе бутылочного горлышка происходит резкое сокращение численности популяции, что может изменить гены, а также сочетания аллелей, особенно если определённые комбинации унаследованных аллелей оказывались в невысокой частоте до этого. Как следствие, аллели могут начать наследоваться вместе, что создаст ненулевое LD. 2. **Определённая комбинация аллелей в локусах А и В характеризуется повышенной приспособленностью**: Если определённая комбинация аллей имеет более высокую адаптивную ценность, чем отдельные аллели, это может создавать отборное давление, что будет способствовать увеличению частоты этой комбинации за счёт других. При этом будет наблюдаться LD, так как гены, несущие комбинацию, будут наследоваться вместе чаще, чем ожидалось бы при случайном наследовании. 3. **Отсутствие в популяции возможности к самооплодотворению**: При отсутствии самооплодотворения происходит свободное скрещивание между разными особями, что может затруднять смешивание аллелей и приводить к образованию групп аллелей, которые могут наследоваться вместе, т.е. вызывать LD. 4. **Гермафродитизм особей**: Гермафродитные организмы, обладающие обоими полами, могут способствовать повышенной вероятности скрещивания с определёнными партнёрами и зависимости между аллелями, что также может привести к созданию LD. 5. **Свободное скрещивание особей в популяции**: В отличие от гермафродитизма и ограничения связи, свободное скрещивание может привести к уравновешиванию частот аллелей и понижению LD, если скрещивание будет действительно случайным. Таким образом, наиболее значительным для возникновения LD будет являться комбинация факторов, которые приводят к неслучайному наследованию аллелей, либо отбор на определённые генетические комбинации, либо ограничения на скрещивание, приводящие к повышенной ассоциации между аллелями в разных локусах.