§38. Популяция как элементарная единица эволюции 1. Что понимают под изменчивостью организмов? Какие её виды вам известны? 2. Что такое генотип и фенотип? 3. Что такое гены? Какие гены называют аллельными? 4. Что такое мутации? Какие виды мутаций вам известны? Популяционная генетика. Ключом дарвиновского объяснения движущих сил эволюции является идея, что некоторые особи вида в силу проявления изменчивости располага-ют полезными свойствами (признаками), которые увели чивают их шансы выжить и оставить плодовитое потом-ство. Если это так, то генетические свойства таких орга низмов должны закрепляться в популяции в генотипах потомков организмов, которые ими располагают. Такие генетические изменения делают популяцию более при-способленной к конкретным условиям обитания. Напри-мер, в холодных климатических условиях в популяциях должна возрастать доля генотипов, содержащих аллели, способствующие повышению теплоизоляции организ-мов. В иных случаях выживание организмов может оп-ределяться генами, кодирующими окраску животного (когда важное значение для выживания особей приобре-тает фактор маскировки), или синтез определённых ви-дов ферментов, или характер поведения и т. д. Факторы генетической изменчивости популяций бы-ли загадкой для Дарвина и его современников. Долгое время учёные не знали механизмов, с помощью которых полезные признаки могут сохраняться в популяции и передаваться от одной генерации к другой. Не было из-вестно, почему доминантные аллели не вытесняют из популяции рецессивные, особенно редкие. Почему в не-которых странах, например, много людей с голубыми глазами (т. е. особей, гомозиготных по рецессивной алле-ли) и их количество не уменьшается со временем? На эти и другие вопросы долгое время не могла ответить и гене тика, которая первоначально изучала лишь проявления действий индивидуальных генов. Провал между генетикой и эволюционными исследо-ваниями удалось преодолеть лишь к 20-м гг. ХХ в., ког-да появилась популяционная генетика и стала форми-роваться теория, объясняющая, как аллели ведут себя в популяции, в чём состоят механизмы, изменяющие соотношение аллелей в пределах популяции, и как про-текают в популяции эволюционные изменения. Генофонд популяций. Для объяснения закономерностей наслед ственности и изменчивости у отдельно взятых особей ви-да генетики используют понятия генотип и фенотип. В популяционной генетике важнейшим показателем из-менчивости популяции в целом является генофонд, под которым понимают совокупность всех генотипов, пред-ставленных в популяции. Изучение состава генофонда популяции позволяет сделать вывод о происходящих в ней эволюционных изменениях. Изменчивость генофонда. Генофонд популяции постоянно изме няется под влиянием разных экологических факторов. Во-первых, это связано с мутационной изменчивостью Беспозвоночные 13,4 Позвоночные 6,0 Растения 17,0 Рис. 70. Изменчивость генофонда популяций различных групп организмов. Цифры обозначают процент гетерозигот самих генотипов, образующих генофонд. Во-вторых, ге-нофонд может направленно изменяться под действием отбора. У разных групп организмов изменчивость гено-фонда различна, но в целом она достаточно высока (рис. 70). Как вам уже известно, основная причина возникнове-ния у организмов новых признаков и свойств это про-явление мутаций. Причём, как установил в 1926 г. наш соотечественник С. С. Четвериков (рис. 71), подавляю-щее большинство возникающих мутаций рецессивно и не проявляется фенотипически. Это объясняется тем, что из двух аллельных генов, имеющихся у гетерозигот ной особи, один бывает обычно доминантным, а другой рецессивным, а в гетерозиготном состоянии проявляется только доминантный аллель. Если, например, у челове ка имеется доминантный аллель, определяющий карий цвет глаз, и рецессивный аллель, определяющий голу бой цвет глаз, то глаза у него будут карие, а то, что он не-сёт в себе ген голубых глаз, никак не проявится. Современные исследователи могут наблюдать и изме рять изменения генофонда популяций с помощью специ альных биохимических методов, например анализируя последовательности аминокислот в белках или последо-вательности азотных оснований в ДНК. Для этого изуча-ют состав белков, первичные структуры которых опре деляются нуклеотидными последовательностями коди рующих их генов. Изменчивость генофонда можно проиллюстрировать примером с группами крови у человека. Их разнообра-зие определяется действием разных генов. Установлено, что кроме четырёх основных групп крови у человека су-ществует ещё по крайней мере 30 различных групп, также генетически закреп-лённых. Помимо этого выяв-лено более 45 генов, которые кодируют белки в клетках человеческой крови и плаз-мы. В популяциях человека, населяющих разные страны и континенты, соотношение носителей разных групп кро-ви меняется. Выявлена, например, следующая законо-мерность: состав белков крови зависит от географическо-го положения популяции. Американские индейцы, на-пример, имеют в основном нулевую группу. Группа крови В отсутствовала в Америке и в Австралии до появ-ления там выходцев из Европы. Частота группы крови В возрастает от Европы к Центральной Азии. пересказ этого параграфа