Борьба за существование. Несоответствие между численностью появляющихся в популяции особей и имеющимися в на- личии жизненными ресурсами неизбежно приводит борьбе за существование. Под этим выражением пони- мают не прямую схватку, а сложные и многообразные от- ношения организмов внутри одного вида, между раз- ными видами и с неорганической природой. Наградой в такой борьбе являются жизнь и возможность её продол- жения в череде последующих поколений. Победителями же оказываются обладатели таких свойств, которые де- лают их более приспособленными к данным условиям Формы борьбы за существование. Дарвин различал три формы борьбы за существование: внутривидовую, межвидовую и борьбу с неблагоприятными условиями неорганиче ской природы (рис. 72). Наиболее напряжённая из них внутривидовая борьба. Яркий пример внутривидовой борьбы состязание между одновозрастными деревья ми хвойного леса. Самые высокие деревья своими широ- ко раскинутыми кронами перехватывают основную мас су солнечных лучей, а их мощная корневая система по- глощает из почвы растворённые в воде минеральные вещества в ущерб более слабым соседям. Внутривидовая борьба особенно обостряется при повышении плотности популяции, например при обилии птенцов некоторых видов птиц (многие виды чаек, буревестники): более сильные выталкивают из гнёзд слабых, обрекая их на гибель от хищников или голода. Межвидовая борьба наблюдается между популяциями разных видов. Она может проявляться в форме сорев нования за одни и те же виды природных ресурсов или в форме одностороннего использования одного вида дру гим. Пример соревнования за сходные виды ресурсов да ют взаимоотношения серой и чёрной крыс, борющихся за место поселениях человека. Серая крыса, более силь- ная и агрессивная, со временем вытеснила чёрную, кото- рая в настоящее время встречается лишь в лесных райо- нах или в пустынях. В Австралии обыкновенная пчела, которую привезли из Европы, вытеснила маленькую ту- земную, не имеющую жала.Пример борьбы другого рода - взаимоотношения между хищником и жертвой: птицами и насекомыми, рыбами и мелкими рачками, львами и антилопами и т. д. Лишь в этих случаях борьба за существование выражает ся непосредственной схватке: хищники грызутся из-за добычи или хищник сражается с жертвой. Наглядным результатом таких отношений являются согласованные эволюционные изменения как хищника, так жертвы: у хищника появляются изощренные средства нападе ния клыки, когти, быстрые движения, подстерегаю щее поведение; у жертв не менее изощренные формы защиты: разнообразные шипы панцири, маскировоч ная окраска, выставление охраны и другие виды приспо собительного поведения. Третья форма борьбы за существование борьба неблагоприятными условиями среды также играет большую роль в эволюционных изменениях организмов. Особенности строения некоторых растений, например стлаников, растений-подушек, ясно указывают на жизнь в суровых условиях севера или высокогорий. Абиотические факторы оказывают значительное влияние на эволюцию организмов не только сами по се бе: их влияние может усиливать или ослаблять внутри и межвидовые взаимоотношения. При недостатке террито- рии, тепла или света внутривидовая борьба может обо стряться или, наоборот, ослабевать при избытке необхо димых для жизни ресурсов. В тёплые годы при обильном развитии зоопланктона окунь активно поедает рачков, парящих в толще воды; в холодные, малопродуктивные годы нехватка пищи заставляет рыб переходить на пита ние собственной молодью. Естественный отбор. Следствием борьбы за существование явля ется естественный отбор. Эти понятия неразрывно свя заны. С другой стороны, естественный отбор происходит лишь тогда, когда особи в популяции различаются эф фективностью размножения, т. е. способностью выжить оставить после себя потомство. Таким образом, естест- венный отбор также тесно связан и с изменчивостью ор ганизмовЕстественный отбор влияет на состав популяции: «убирая из неё менее приспособленные генотипы, он де- лает её более адаптированной к условиям внешней сре ды. При этом особи, обладающие передовыми свойства ми, начинают оказывать всё большее и большее влияние на генетический состав следующих поколений - гено- фонд популяции в целом. Так, чисто-белый цвет меха арктического зайца на фо не снега делает его почти незаметным для лисы, песца или другого хищника (рис. 73). Подобная окраска помо гает зверьку выжить размножиться. Аллели генов, контролирующих цвет меха и определяющих его белый цвет, повышают приспособленность популяции в целом, поэтому их доля в генофонде должна возрастать. Важно понять, что естественный отбор не создаёт но вых фенотипов или генотипов, он служит лишь механиз мом отсева наименее приспособленных выживания наиболее приспособленных в бесконечной борьбе за су ществование. формы естественного отбора. В случаях, когда естественный отбор направлен на поддержание уже существующих признаков (фенотипов), говорят о стабилизирующем отборе. Биологам известны хорошие подтверждения су- ществования стабилизирующего отбора. Например, окраска водяного ужа, живущего на островах некоторых озёр, делает его незаметным в зарослях растительности. Однако время от времени в результате мутаций появля ются особи, имеющие другую окраску. Эта новая окраска наследуется. Тем не менее численность мутантов не рас тет: их быстро уничтожают хищные птицы, хорошо раз- личающие их на фоне водной растительности. Следова- тельно, им редко удаётся дожить до половой зрелости и оставить потомство. Стабилизирующий отбор обычен там, где условия жизни остаются постоянными в течение длительного пе- риода, например в северных широтах и на океанском дне. Здесь десятки и сотни миллионов лет не происходит никаких заметных изменений, а организмы уже доста- точно хорошо приспособились к жизни в этой среде. Ста- билизирующий отбор действует и в более изменчивых MA местах на горных лугах, на безводных песчаных дю- нах: здесь условия меняются быстрее, чем на дне океана, но тем не менее остаются постоянными достаточно дли тельное время по сравнению с продолжительностью жиз- ни отдельных поколений. Другая форма естественного отбора движущий от бор. В противоположность стабилизирующему эта форма отбора способствует изменениям фенотипов. Действие движущего отбора может проявляться очень быстро в от- вет на неожиданные и сильные изменения внешних ус- ловий. Классический пример случай с одним из видов бабочек, берёзовой пяденицей. В XVIII столетии английские коллекционеры бабочек очень редко находили тёмных представителей этого ви- да. Обычно берёзовые пяденицы имеют светлую окраску, что позволяет им хорошо маскироваться на стволах де- ревьев, густо покрытых лишайниками, где они обычно проводят время в светлое время суток. Птицы и другие охотники за бабочками с трудом различают светлых ба бочек, когда они сидят на стволах деревьев. Темнокры лые бабочки это особи с высоким содержанием пиг мента меланина. Они не имеют естественной маскировки и по этой причине более уязвимы для птиц. В результате коллекционерам найти её было непросто.Однако в середине XIX столетия в Англии происходи ла промышленная революция. Фабричные районы были сильно загрязнены продуктами горения угля с повышен ным содержанием серы (сернистый газ). В результате ли шайники на коре деревьев начали гибнуть. Кроме того, кора многих деревьев покрылась сажей, особенно вблизи фабрик и заводов. результате именно в этих районах начала расти численность тёмных пядениц, тогда как численность светлых бабочек заметно сократилась (рис. 74). Учёные высказали предположение, что изме нения в составе популяции пядениц есть не что иное, как следствие естественного отбора, связанного с изменения- ми в окружающей среде. Другой пример связан с изменением под действием движущего отбора восприимчивости насекомых к дейст- вию инсектицидов (ядов). Отбор помог многим видам на секомых противостоять ядам. Например, у некоторых видов комаров имеется ген, кодирующий образованиефермента, который блокирует действие малых доз яда. Там, где используются инсектициды, большинство кома- ров погибает, выживают единицы, но способные выра батывать соответствующий фермент с удвоенной ско- ростью. Они-то и дают начало новой популяции, особи которой практически невосприимчивы к яду. Мы рассмотрели примеры, когда действие движущего отбора проявляется очень быстро в течение всего не скольких десятилетий - в ответ на резкие изменения ус ловий существования организмов. Однако в большинст ве случаев процесс отбора идёт очень медленно. Столь же долго протекают и связанные ним популяционные из менения. Таким образом, действие отбора может быть об- наружено лишь в форме постепенных и не всегда отчёт ливых изменений в процессе изучения ископаемых форм. Классический пример таких изменений даёт вос- становленная картина эволюции стопы лошади (рис. 75). Разные формы естественного отбора в процессе эволю- ции чередуются. Обычно эволюционные преобразования начинаются под действием движущего отбора в ответ на серьёзные изменения условий среды. В результате чего происходит появление новых подвидов, а затем видов. Затем движущий отбор сменяется на стабилизирующий, и приобретённые особями вида изменения сохраняются новый вид стабилизируется. Как таблица, нужно Название формы, Между кем происходит, Причина, Результат, Примеры, всё кратко чтоб было