А Объясните с позиций современной генетики, почему возникшая в индустриальных районах форма бабочки берёзовой пяденицы с тёмными крыльями не вытеснила полностью форму со светлыми…

Коротко: темная (карбонарная) форма появилась и стала частой там, где поверхность стволов стала темной из‑за сажи, но она не вытеснила полностью светлую форму потому, что среда индустриальных районов неоднородна и генетика окраски к этому не привязывает смертельно к одному образу. Основные причины с точки зрения современной генетики:

• Пространственная вариабильность среды (гетерогенность среды)

  • В индустриальных районах деревообрабатываемые плантации и городская застройка создают микрорегионы с разной окраской коры: часть стволов темная от копоти, часть — светлая из‑за лишайников и чистой коры.
  • Светлая форма лучше маскируется на светлой поверхности, темная — на темной. Поэтому в разных микроокружениях обе формы получают преимущество и сохраняются воSamples популяции одновременно. Это сохраняет полиморфизм.

• Генетическая архитектура признака

  • Традиционно считалось, что окраска крыльев во greatly зависит от одного доминантного аллеля (темная форма) по отношению к рецессивной форме. Но современная генетика понимает, что окраска может зависеть от нескольких локусов и регуляторных элементов, влияющих на экспрессию меланина.
  • Даже если противостояние между формами во многом управляется одним сильным эффектом-геном, присутствие модификаторов и полигенной компоненты сохраняет разнообразие цвета на разных генетических фонах.

• Генетический поток и миграция

  • Могут происходить миграции между урбанизированными и сельскими популяциями. Светлая форма поддерживается за счёт генетического потока из менее загрязнённых областей, а также за счёт локальных условий в переходной зоне. Это мешает быстрому фиксированию одной формы во всей популяции.

• Временная и пространственная изменчивость отбора

  • Уровень загрязнения и состав поверхности коры меняются во времени (изменения промышленной активности, экологическая политика). В разные годы и в разных местах сила отбора в пользу темной или светлой формы варьирует, что снижает шансы на полное вытеснение одной формы другой.
  • Потребность адаптироваться к сезонной смене условий освещённости и охоты птиц добавляет колебания частот форм.

• Стоимостные trade-offs

  • За темной формой может стоять скрытая полезность в определённых условиях (например, лучшая маскировка на темной коре) и, наоборот, возможные издержки в светлой среде (хуже маскируется на светлой поверхности, может быть иная температура тела и т. п.).
  • Этиtrade-offs поддерживают устойчивое полиморфное состояние, когда никакая форма не имеет абсолютного преимущества во всех условиях.

• Многообразие форм и клинe

  • Вплоть до переходных цветов и вариаций окраски, существование промежуточных фенотипов и линеек регуляции цвета обеспечивает запас вариантов, из которых естественный отбор может выбирать в разных местах и время.

Итог: светлая и темная формы сохраняются в одной популяции потому, что индустриальные регионы не представляют собой однородную среду, а отбор там действует по-разному в разных микрорегионах и в разное время; кроме того, окраска крыла регулируется несколькими генами и регуляторными элементами, а миграции между участками и связь с другими свойствами поддерживают генетическое разнообразие. По этим причинам темная форма не достигает полной фиксации, а полиморфизм сохраняется.