§ 24. Зародышевое и постэмбриональное развитие организмов Дробление зиготы. Через несколько часов после оплодотворения наступает первая стадия зародышевого развития, называемая…
§ 24. Зародышевое и постэмбриональное развитие организмов Дробление зиготы. Через несколько часов после оплодотворения наступает первая стадия зародышевого развития, называемая дроблением, в результате которого зигота делится митозом на две клетки. Две образующиеся клетки (рис. 34) не разъединяются. Затем каждая клетка опять делится также на две и получается зародыш, состоящий из четырех, восьми клеток и т. д. В процессе дробления количество клеток быстро растет, они становятся все мельче и мельче. Клетки в процессе дробления образуют сферу, внутри которой возникает полость -бластоцель с момента возникновения полости зародыш называется бластулой (рис. 34, ж, з). Бластула состоит уже из нескольких сотен мелких клеток, но по размеру не отличается от зиготы. Гаструла. Образование трех зародышевых слоев. Вскоре после образования бластулы наступает следующая стадия развития зароды-ша Образование органов. Деление клеток и их перемещение продолжаются и на следующей стадии, называемой нейрулой (рис. 34, л, м). Главная особенность этой стадии заключается в том, что в это время начинается закладка отдельных органов будущей личинки или взрослого организма. На стадии нейрулы из эктодермы начинается развитие нервной пластинки, а затем нервной трубки. Из нее впоследствии развивается головной и спинной мозг. Остальная эктодерма дает начало наружному слою кожного покрова, органам зрения и слуха. Одновременно энтодерма образует трубку - будущий кишечник, выросты которого впоследствии превращаются в легкие, печень, поджелудочную железу. Мезодерма дает начало хорде, мышцам, почкам, хрящевому и костному скелету, а также кровеносным сосудам будущего организма. У цветковых растений развитие зародыша также происходит внутри материнского организма - в зародышевом мешке. После оплодотворения зигота делится митозом, образуются собственно зародыш и подвесок, который служит для прикрепления зародыша к стенке зародышевого мешка и для снабжения его питательными веществами из окружающих тканей) В зародыше закладываются ткани и органы растения. Для защиты зародыша от неблагоприятных условий формируется семя, покрытое специальными оболочками. Внутри семени находится также триплоидная ткань эндосперма. Постэмбриональное развитие. Стадия эмбрионального развития заканчивается рождением или вылуплением из яйца детеныша животных, прорастанием семени растений. Следующую стадию - развитие организма до наступления половой зрелости - называют постэм- бриональным развитием. У различных видов организмов этот период протекает по-разному. У многих животных, включая человека, детеныши появляются на свет маленькими и беспомощными, неспособными к самостоятельной жизни. Например, у огромного кенгуру размер новорожденного детеныша не превышает размера грецкого ореха. В постэмбриональный период у таких животных происходит дозревание многих органов и систем - нервной, пищеварительной, половой, иммунной. В этом случае говорят о прямом постэмбрио- нальном развитии. У таких животных, как членистоногие, амфибии, постэмбриональ- ный период отличается большой сложностью, у них вылупившиеся из яиц детеныши зачастую совсем не похожи на взрослые организмы. Например, гусеница - личинка бабочки - очень сильно отличается от взрослого насекомого и строением, и способом питания, и местом обитания. Головастик похож скорее на рыбу, чем на взрослую лягушку. Это - непрямое постэмбриональное развитие, или развитие с превращением. Постэмбриональное развитие таких животных включает в себя одно или несколько превращений, когда строение животного изменяется - исчезают одни органы, появляются другие. Например, у головастика исчезают жабры, хвост, образуются легкие, конечности. У многих насекомых постэмбриональное развитие включает еще одну стадию - куколку, во время которой Стадия гаструлы Стадия нейрупы Развитие дополнительного эмбриона (закладка нервной трубки) Развития не происходит Рис. 35) Взаимодействие частей развивающегося зародыша (схема пересад- участка эктодермы) который влияет на окружающие его ткани, т. е. обладает способностью направлять развитие клеток, приходящих в соприкосновение с ним. Были обнаружены и другие организаторы, оказывающие влияние на развитие прилежащих участков. Постепенно включаясь, они обеспечивают последовательность протекания процесса развития зародыша. Подобные организаторы были найдены при изучении развития зародышей птиц, млекопитающих, беспозвоночных, растений. ней D Рис. 34. Дробление и начало развития оплодотворенного яйца ланцетника. a оплодотворенное яйцо; стадия 2 клеток; в - стадия 4 клеток; г - стадия 8 клеток; д - стадия 16 клеток; е - стадия 32 клеток; ж бластула; 3 - бластула в разрезе; и - начало образования гаструлы; к - гаструла; л - ранняя нейру- ла; м нейрула; 1 бластоцель; 2 эктодерма; 3 - энтодерма; 4 - полость первичной кишки; 5 - мезодерма; 6 - нервная пластинка; 7 - хорда ша - гаструла (рис. 34, и, к). В процессе образования гаструлы продолжаются митотические деления клеток и происходят существенные изменения в строении зародыша. Наиболее широко распространенным способом образования гаст- рулы является впячивание внутрь участка стенки бластулы. При образовании гаструлы клетки делятся митозом очень быстро и число их резко увеличивается. В отличие от бластулы гаструла представляет собой двухслойный мешок, наружный слой клеток которого называют эктодермой. Внутренний слой гаструлы, выстилающий ее полость, называют энтодермой У зародышей многоклеточных животных, за исключением губок и кишечнополостных, закладывается еще и третий зародышевый слой - мезодерма. Мезодерма образуется между первым и вторым зародышевыми слоями - эктодермой и энтодермой. 88 практически полностью исчезают личиночные внутренние органы, заменяясь новыми, характерными для взрослого насекомого. У растений между периодами эмбриогенеза и дальнейшим развитием организма может проходить немало времени. Семена, защищен. ные оболочками, могут сохранять жизнеспособность в течение многих лет. Для прорастания им нужны особые условия, прежде всего влажность и определенная температура. При прорастании в клетках зародыша активируются ферменты, начинается использование запасных питательных веществ, деление клеток, рост и развитие органов, появляется проросток, дальнейший рост и развитие которого приводят к образованию взрослого растения. У некоторых растений так. же наблюдается развитие с превращением. Обычно это связано с об. разованием запасающих органов - клубней, луковиц, корневищ, яв- ляющихся видоизмененными побегами или корнями. Дифференцировка клеток. Все клетки зародыша, а затем и взрослого организма образуются из зиготы путем многократных митоти- ческих делений и имеют одинаковое количество ДНК, одинаковые хромосомы и одинаковые гены. Каким же образом клетки разных органов и тканей оказываются разными по своему строению и функциям, т. е. дифференцированными? Дело в том, что специфические свойства клеток определяются белками, которые синтезируются в этих клетках. В клетках многоклеточных организмов никогда не работают все имеющиеся в них гены, а работает только небольшая их часть. В ходе индивидуального развития именно эти работающие в определенном органе или ткани гены и создают специфичность строения и функционирования клеток разных органов (вспомните § 7 и рис. 10). Специфичность работы клеток зачатков органов возникает не сразу, а лишь на определенной стадии развития зародыша. На ранних стадиях дробления отдельные клетки многоклеточного зародыша еще не дифференцированы и, если их пересадить на другое место, могут изменить ход своего развития. Клетки некоторых участков эмбриона дифференцируются раньше других и могут влиять на развитие соседних органов, «выключая» или «включая» транскрипцию определенных генов. Регуляторами активности генов служат синтезируе- мые этими клетками различные молекулы - белки и вещества не- белковой природы (вспомните § 17). Данные о таком взаимовлиянии клеток были получены в опытах по пересадкам участка эктодермы, из которого формируется нервная система, на стадии гаструлы одной лягушки под брюшную эктодерму зародыша другой лягушки, находящегося на той же стадии гаструлы (рис. 35). В процессе нормального развития этот участок влияет на формирование нервной пластинки из расположенной около него спинной эктодермы. В условиях опыта, кроме нормально развивающейся собственной нервной системы эмбриона, вокруг участка, пересаженного от другой особи, также образовались нервная трубка, хорда, начиналось развитие второго головного и спинного мозга, так что получился двойной эмбрион. Следовательно, пересаженный участок является организатором, СДЕЛАЙ ПОДРОБНЫЙ КОНСПЕКТ ПО БИОЛОГИИ ПО ДАННОМУ ТЕКСТУ
Ниже подробный конспект по теме «Зародышевое и постэмбриональное развитие организмов» на основе данного текста. Приведены ключевые этапы, процессы и примеры, с пояснениями и связями между ними. Структура ориентирована на общий школьный уровень.
- Введение
- Тема охватывает развитие организмов после оплодотворения: от дробления зиготы до формирования органов и последующего постэмбрионального развития.
- Важные понятия: дробление, бластула, гаструла, нейрула, дифференциация клеток, три слоя эмбриона (эктодерма, энтодерма, мезодерма), органы и ткани, регуляция развития (организаторы), прямое и непрямое постэмбриональное развитие, развитие растений внутри семени.
- Дробление зиготы (распределение клеток после оплодотворения)
- Оплодотворение запускает серию митотических делений зиготы без значительного роста зародыша на ранних стадиях.
- В результате образуются две клетки, затем четыре, восемь и т.д.; клетки становятся мельче, уменьшается размер отдельных клеток, но общая масса не увеличивается.
- Клетки собираются в сферу, внутри которой формируется полость. Эта полость называется бластоцелем, и вся структура — бластула.
- Бластула состоит из сотен мелких клеток и по размеру близка к зиготе.
- Гаструла — образование трёх зародышевых слоёв
- После бластулы наступает стадия гаструлы: происходит резкое увеличение числа клеток за счёт митотических делений и внесущественные перестройки в строение зародыша.
- Основная идея: формируются два основных слоя и, у многоклеточных животных, третий слой между ними.
- Ослоение на слои:
- Эктодерма — наружный слой клеток.
- Эндодерма — внутренний слой, выстилающий полость гаструлы.
- Мезодерма — образуется между эктодермой и энтодермой (у многих позвоночных и беспозвоночных).
- Гаструла — это двухслойный мешок (у некоторых животных два слоя), а у трипластов формируются все три слоя.
- Появляется гастральная полость (гастроцель) и начальные зачатки органов.
- Нейрула — закладка органов нервной системы
- На стадии нейрулы начинается закладка органов будущего организма.
- Эктодерма дает начало нервной пластинке, затем нервной трубке — из неё развиваются головной и спинной мозг.
- Остальная эктодерма формирует наружный покров (эпидермис) и структуры чувств.
- Энтодерма формирует трубку будущего кишечника; её прорастания позднее развивают такие органы, как лёгкие, печень, поджелудочная железа.
- Мезодерма образует хорду (неоформированная осевая структура), мышцы, почки, хрящевой и костный скелет, а также кровеносные сосуды.
- В этот период происходит активное развитие и координация тканей и органов.
- Развитие органов и их дальнейшая дифференцировка
- Деление клеток и их перемещение продолжаются после гаструлы и нейрулы; идёт формирование органов будущего организма.
- Дифференциация клеток основывается на экспрессии специфических наборов генов и синтезе белков-регуляторов.
- В ранних стадиях дробления клетки ещё не специализированы; при пересадке таких клеток возможно изменение направления их развития.
- Клетки отдельных участков эмбриона могут влиять на развитие соседних участков (индукция). Это достигается за счёт сигнальных молекул-белков и немолекулярных факторов, которые регулируют транскрипцию генов в соседних клетках.
- Эксперименты по пересадке участков эктодермы (нервной системы) показывают наличие «организатора» — участка, который направляет развитие соседних тканей и может создавать двойной эмбрион, если перенести его на другой зародыш. Это демонстрирует взаимодействие тканей и регулирующую роль определённых участков.
- Зародышевый развитие у растений (цветковые — англ. angiosperms)
Развитие зародыша происходит внутри материнского организма — в зародышевом мешке.
После оплодотворения зигота делится митозом; формируются собственно зародыш и подвесок (сержентор), прикрепляющий зародыш к стенке зародышевого мешка и обеспечивающий питание.
В зародыш закладываются ткани и органы растения.
Для защиты зародыша формируется семя, покрытое оболочками.
Внутри семени присутствует триплоидная ткань эндосперма, служащая запасом питательных веществ для прорастания.
Проросток активирует ферменты, использует запас питательных веществ, после чего развивается взрослое растение.
Примечание: растение может также демонстрировать развитие с превращением (например, клубни, луковицы и др.), поскольку запасные органы образуют видоизменённые побеги или корни.
- Постэмбриональное развитие
- Эмбриональное развитие заканчивается рождением/вылуплением, либо прорастанием семени.
- Постэмбриональное развитие — период до достижения половозрелости.
- Вариабельность у разных видов:
- Прямое постэмбриональное развитие: детёныши рождаются маленькими, но уже функциональными и способными к частично самостоятельной жизни (пример: человек, кенгуру — новорождённый размер примерно ореха; у которых позже формируются органы).
- Непрямое постэмбриональное развитие: детёныши выглядят и питаются совсем иначе, чем взрослые (примеры: насекомые — гусеница vs бабочка; головастик vs лягушка). Это часто сопровождается превращением (метаморфозом).
- Метаморфоз включает стадии, на которых строение животного меняется: исчезают одни органы и появляются другие (например, жабры и хвост у головастика исчезают, появляются лёгкие и конечности).
- Наблюдаются и дополнительные стадии у насекомых — куколка, во время которой происходит преобразование.
- Регуляция развития и «организаторы»
- Развитие регулируют не только генетические инструкции, но и сигналы, которые клетки выделяют и получают от соседних клеток.
- Организаторы — клетки или области, выделяющие сигналы, которые влияют на развитие прилежащих клеток и тканей.
- Примеры: в опытах с лягушками пересадка участка эктодермы, близко расположенного к будущей нервной системе, на другом эмбрионе может привести к формированию нейрулы и нервной трубки вокруг пересаженного участка, иногда приводя к двойному эмбриону.
- В организмовой регуляции участвуют молекулы-белки и неклеточные вещества, которые активируют/подавляют гены — это важно для последовательности формирования тканей (рис. 35 в тексте иллюстрирует такие процессы).
- Взаимосвязи между этапами и их роль
- Дробление — подготовка к формированию полости и слоёв: формируется база для следующих слоёв (бластула).
- Гаструля — переход к формированию трёх зародышевых слоёв (эктодерма, энтодерма, мезодерма) и начальные зачатки органов.
- Нейрула — закладка нервной системы и дальнейшее развитие органов и тканей.
- Органогенез — дальнейшее формирование органов и систем на основе трёх слоёв.
- Роль регуляторной взаимодействия между клетками — определение судьбы клеток и их функций через эмбриональные сигналы и генные регуляторы.
- В растениях — развитие зародыша внутри семени и роль эндосперма как запаса питательных веществ.
- Постэмбриональное развитие — разнообразие стратегий расселения и роста: прямое vs непрямое развитие, метаморфоз и связанные с ним функциональные изменения.
- Короткие вопросы для самоконтроля
- Что случается на стадии дробления зиготы и чем она отличается от обычного роста клеток?
- Какие слои образуются на стадии гаструлы и какие органы они в первую очередь формируют?
- Каким образом нейрула связана с формированием нервной системы?
- Что такое организатор и какова его роль в эмбриональном развитии?
- Как отображается развитие растений внутри семени и какое значение имеет эндосперм?
- Чем отличается прямое и непрямое постэмбриональное развитие? Приведите примеры.
- Как дифференциация клеток достигается на уровне генов и белков?
Если нужно, могу превратитьConспект в удобный план-нотацию для повторения (например, по разделам с примерами и краткими вопросами) или подготовить таблицу сопоставления функций слоёв эмбриона и развившихся тканей. Также могу дополнительно добавить схемы или короткие задания на закрепление.
