напиши краткий конспект

1.5.5. ЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ЭТАП ОНТОГЕНЕЗА

Многоклеточные организмы в эмбриональном развитии проходят одни и те же стадии: дробление, гаструляцию и органогенез.

Дробление зиготы. Развитие любого организма начинается с одной-единственной клетки — зиготы с диплоидным набором хромосом. Через несколько минут у одних организмов или часов у других после оплодотворения начинается

69

УЧЕНИЕ О КЛЕТКЕ

дробление, в результате которого зигота митотически делится сначала на две клетки, называемые бластомерами (от греч. blastos — зародыш, meros — часть), которые не расходятся. Затем каждый бластомер продольно делится, образуется 4 клетки, далее происходит поперечное деление и образуется 8 клеток, потом 16, 32, 64, 128 и более бластомеров. В качестве модели эмбрионального развития обычно рассматривают развитие самого примитивного хордового животного — ланцетника (Branchiostoma lanceolatum). Описание развития этого животного используют потому, что в его яйце мало запасных питательных веществ (мало желтка) и дробление яйца полное и равномерное. У других животных (рыб, рептилий, птиц и др.) в яйце много желтка. Дробление клеток у них происходит только на анимальном полюсе, где образуется зародышевый диск. Дальнейшее описание относится к эмбриональному развитию ланцетника (рис. 1.28). При дроблении деления следуют одно за другим и происходят очень быстро, бластомеры становятся все более мелкими. Они отодвигаются от центра зародыша, образуют сферу, внутри которой возникает полость — бластоцель (от греч. blastos — зародыш и koilos — полый). Эта шарообразная стадия эмбрионального развития

[Рисунок: последовательные стадии дробления и начала развития зародыша ланцетника, обозначенные буквами А, Б, В, Г, Д, Е, Ж, З, И, К, Л, М]

Рис. 1.28 Дробление и начало развития оплодотворенного яйца ланцетника: А — оплодотворенное яйцо; Б — стадия 2 клеток; В — 4 клеток; Г — 8 клеток; Д — 16 клеток; Е — 32 клеток; Ж — бластула; З — бластула в разрезе; И — начало образования гаструлы; К — гаструла; Л — ранняя нейрула; М — нейрула; 1 — бластоцель; 2 — эктодерма; 3 — энтодерма; 4 — полость первичной кишки; 5 — мезодерма; 6 — нервная пластинка; 7 — хорда

70

зародыша, состоящего из сотен мелких клеток, расположенных сферически в один слой (у ланцетника около 3 тыс. клеток), называется бластулой. По своим размерам бластула почти не отличается от размеров зиготы. Естественно, что все клетки бластулы имеют диплоидный набор хромосом и несколько различаются по количеству питательных веществ.

Гаструляция. За счет продолжающегося митотического деления клеток образуется второй, внутренний, клеточный слой. Зародыш становится двухслойным.

Двуслойный зародыш называется гаструлой, процесс его формирования — гаструляцией (от греч. gaster — желудок).

У ланцетника и многих других многоклеточных организмов гаструляция происходит путем впячивания части стенки бластулы в первичную полость тела (в бластоцель) зародыша. При этом наружный слой клеток гаструлы называют эктодермой (от греч. ektos — вне, снаружи и derma — кожа), внутренний — энтодермой (от греч. entos — внутри и derma — кожа). Образовавшаяся путем впячивания и ограниченная энтодермой полость (гастроцель) представляет собой полость первичной кишки. Она открывается наружу первичным ртом (гастропором, или бластопором). Эктодерму и энтодерму называют зародышевыми листками.

Дальнейшее развитие зародыша связано с образованием третьего зародышевого листка — мезодермы (от греч. mesos — средний, промежуточный и derma — кожа), обособлением хорды, центральной нервной системы, кишечника.

Органогенез. Органогенез (от греч. organon — орудие, инструмент и genesis — происхождение, возникновение) — следующий этап эмбрионального развития — связан с формированием тканей и органов.

Органогенез, еще называемый дифференцировкой (от лат. differentia — различие), представляет собой нарастание структурных и функциональных различий между клетками и частями зародыша. В теле зародыша образуется несколько различных по строению и функции типов клеток. Специализация в деятельности клеток выражается в синтезе определенных белков, свойственных только определенному типу клеток: в одних, образующих кожу, синтезируется кератин; в других — островковых клетках энтодермы, формирующей стенки кишечника, — инсулин и т. д.

УЧЕНИЕ О КЛЕТКЕ

71

УЧЕНИЕ О КЛЕТКЕ

[Рамка с пометкой i] У разных животных одни и те же зародышевые листки дают начало одним и тем же органам и тканям, которые имеют сходное строение и общее происхождение — они гомологичны. Гомология органов свидетельствует о единстве животного мира.

Рассмотрим последовательно дальнейшее развитие зародыша. При завершении стадии гаструлы клетки эктодермы, расположенные у первичного рта (гастропора), быстро делятся и образуют нервную пластинку, которая тянется по всей спинной стороне зародыша. По краям нервной пластинки возникают нервные валики, развивающиеся в направленные вверх складки. Центральная часть нервной пластинки прогибается, образуя нервный желобок. Он углубляется, складки нарастают навстречу друг другу и смыкаются над ним. Нервный желобок превращается в лежащую над энтодермой нервную трубку — зачаток центральной нервной системы. Передний конец нервной трубки расширен. У позвоночных животных на последующих этапах развития он превращается в головной мозг. Остальная часть эктодермы служит основой для кожного эпителия. С от спинной стороны энтодермы прямо под нервной трубкой у хордовых отшнуровывается плотный упругий тяж — хорда, которая служит осевым скелетом. По бокам от зачатка хорды в виде двух карманообразных выступов обособляется третий зародышевый листок — мезодерма. Из оставшейся части энтодермы формируется эпителий кишечника. Эта стадия развития зародыша носит название нейрулы (от лат. neurula, уменьшит. от греч. neuron — нерв). В это время меняется и внешний вид зародыша. Он удлиняется, обособляются головной и туловищный отделы. Кишечник сначала имеет вид прямой трубки. На месте гастропора возникает анальное отверстие; на противоположном ем конце формируется ротовое отверстие. У позвоночных животных из выростов стенок кишечной трубки развиваются желудок, печень и другие органы пищеварительной системы. В передней части кишечной трубки, в месте контакта энтодермы с эктодермой, прорываются жаберные щели, формируются жабры. У ланцетника и рыб жабры функционируют в течение всей жизни. У наземных позвоночных эти эмбриональные образования в процессе развития редуцируются. Легкие наземных позвоночных возникают как брюшные выросты переднего конца кишечной трубки.

Из мезодермы, составляющей значительную часть массы эмбриона на стадии нейрулы, формируются мускулату-

[Справа по краю кадра частично виден текст следующей страницы, обрезанный по правому краю]

72

ра, хрящевые и костные элементы скелета, кровеносная система, органы выделения и размножения.

Взаимодействие частей развивающегося зародыша. Развитие всех частей зародыша происходит согласованно и синхронно. На определенной стадии развития зародыша возникает специфичность деятельности клеток в зачатках органов. Прослежено, из каких групп клеток эктодермы, энтодермы и мезодермы формируются те или иные органы. Есть участки, которые способны влиять на развитие соседних органов. Сведения о таком взаимном влиянии были получены в результате пересадки участков одного зародыша другому. А вот культивирование изолированных клеток вне зародыша не приводит к образованию типичных тканей и органов, как в целом зародыше. Подобные опыты широко проводятся на лягушках, тритонах, аксолотлях.

Были проведены такие эксперименты. На стадии ранней гаструлы брали участок хорды с зачатком мезодермы у одного зародыша и пересаживали под эктодерму другого зародыша. В месте контакта пересаженного участка хорды и зачатка мезодермы с эктодермой второго зародыша в ней возникла дополнительная нервная трубка, а из пересаженного участка развивались хорда и мезодерма. В других опытах из пересаженного участка хорды и мезодермы возникал комплекс осевых органов.

Нервная трубка не развивается, если на стадии ранней гаструлы у зародыша полностью удалить зачаток хорды. И хорда в свою очередь для развития нуждается во влиянии зачатка нервной трубки. Влияние одного зачатка зародыша на другой называется эмбриональной индукцией.

Влияние внешних условий на эмбриональное развитие организма. Огромное влияние на развитие зародыша оказывают условия внешней среды: температура, свет, влажность, воздействие химических веществ и т. д.

[Рамка с пометкой i] Вредное воздействие на развитие зародыша человека оказывают употребление родителями алкоголя, наркотических веществ, курение табака. Эти яды не только подрывают здоровье взрослых людей, но и могут вызвать необратимые изменения ДНК хромосом половых клеток, влияя таким образом на жизнеспособность зародыша и вызывая его ненормальное развитие. Употребление будущей матерью алкоголя, наркотиков, курение в период беременности могут привести к нарушениям развития эмбриона и появлению болезней у будущего ребенка.

УЧЕНИЕ О КЛЕТКЕ

73