Сделать конспект лекций Лекция по теме:ПРЕДПОСЫЛКИ ВОЗНИКНОВЕНИЯ ЭВОЛЮЦИОННОЙ ТЕОРИИ. ЭВОЛЮЦИОННАЯ ТЕОРИЯ И ЕЁ МЕСТО В БИОЛОГИИ. ВЛИЯНИЕ ЭВОЛЮЦИОННОЙ ТЕОРИИ НА РАЗВИТИЕ БИОЛОГИИ И ДРУГИХ НАУК. СВИДЕТЕЛЬСТВА ЭВОЛЮЦИИ. ЭВОЛЮЦИОННАЯ ТЕОРИЯ Ч. ДАРВИНА. I. ПРЕДПОСЫЛКИ ВОЗНИКНОВЕНИЯ ЭВОЛЮЦИОННОЙ ТЕОРИИ Формирование эволюционной теории в середине XIX века было подготовлено накоплением данных в различных областях естествознания, изменениями в общественном сознании и кризисом креационистских и катастрофистских представлений о неизменности видов. 1. Философские и мировоззренческие предпосылки · Отход от телеологизма и креационизма: Развитие естествознания в XVIII-XIX вв. потребовало материалистического объяснения происхождения и многообразия жизни, а не ссылок на божественный замысел. · Идеи прогресса и историзма: Распространение в философии и общественной мысли идей о развитии, прогрессе и закономерном историческом изменении (Гегель, Конт) создало интеллектуальную среду, восприимчивую к идее биологической эволюции. · Концепция «лестницы существ» (scala naturae): Представление о иерархическом расположении организмов от простых к сложным (Аристотель, Бонне, Линней) подготавливало почву для идеи о потенциальном превращении одних форм в другие. 2. Эмпирические и теоретические предпосылки в естественных науках · Геология и палеонтология: · Джеймс Хаттон (1726–1797) и Чарльз Лайель (1797–1875) разработали теорию униформизма (актуализма). Они утверждали, что геологические процессы (эрозия, осадконакопление, вулканизм) в прошлом протекали с той же скоростью и по тем же законам, что и сейчас. Это опровергало теорию катастроф Кювье и давало необходимое для эволюции «глубокое время». · Накопление палеонтологических данных показало: 1) ископаемые формы отличаются от современных; 2) в более древних слоях находятся останки более примитивных организмов; 3) существуют «пробелы» (отсутствие переходных форм), которые, однако, не отрицали общей последовательности. · Систематика и сравнительная анатомия: · Работы Карла Линнея (1707–1778) по созданию иерархической системы классификации (вид, род, отряд, класс) объективно выявляли сходство и родство между группами организмов, что можно было объяснить общностью происхождения. · Исследования Жоржа Кювье (1769–1832) и Этьена Жоффруа Сент-Илера (1772–1844) установили принципы корреляции органов и гомологии (сходства в строении органов у разных видов, обусловленные общим происхождением), что стало мощным сравнительно- анатомическим свидетельством эволюции. · Эмбриология: · Карл Бэр (1792–1876) сформулировал закон зародышевого сходства: на ранних стадиях эмбрионы животных разных классов сходны между собой; по мере развития различия накапливаются, и эмбрионы приобретают черты, характерные для своего класса, отряда, вида. Это прямо указывало на общность происхождения. · Цитология и изучение клетки: · Формулировка клеточной теории (М. Шлейден, Т. Шванн, 1838-1839) доказала структурное и генетическое единство всего живого, став фундаментом для представлений о единстве происхождения. · Эволюционные гипотезы до Дарвина: · Жан-Батист Ламарк (1744–1829) в труде «Философия зоологии» (1809) предложил первую целостную теорию эволюции. Её движущими силами он считал: 1. Внутреннее стремление организмов к усложнению (градация). 2. Наследование приобретённых признаков: изменение органов в результате упражнения или неупражнения под влиянием внешней среды и прямая передача этих изменений потомству. · Недостатки ламаркизма: умозрительность «стремления к совершенству», отсутствие экспериментальных доказательств наследования приобретённых признаков, неспособность объяснить возникновение сложных инстинктов и органов, не имеющих функции у предков (например, маскировочная окраска). · Социально-экономические предпосылки: · Теория Томаса Мальтуса (1766–1834) об экспоненциальном росте населения («Опыт о законе народонаселения», 1798), который обгоняет рост ресурсов, привела Дарвина к идее «борьбы за существование» как механизма отбора. Таким образом, к середине XIX века биология накопила огромный массив фактов, которые не укладывались в статичную картину мира. Необходима была теория, которая объяснила бы механизм эволюционных изменений. Эту задачу решил Чарлз Роберт Дарвин (1809–1882). II. ЭВОЛЮЦИОННАЯ ТЕОРИЯ Ч. ДАРВИНА Основной труд: «Происхождение видов путём естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» (1859). 1. Движущие силы (факторы) эволюции по Дарвину Дарвин выделил три взаимосвязанных фактора, приводящих к образованию новых видов. · Наследственная (неопределённая) изменчивость: Дарвин отметил, что все особи в популяции различаются между собой многочисленными мелкими признаками. Эти изменения возникают случайно (неопределённо) по отношению к потребностям организма и наследуются. Они служат материалом для эволюции. · Избыточная потенциальная численность популяции и борьба за существование: Любой вид способен к геометрической прогрессии размножения («борьба за существование» по Мальтусу). Однако ресурсы (пища, территория, свет) ограничены. Это приводит к конкуренции (борьбе) за выживание между особями. Дарвин выделял три формы борьбы: 1. Внутривидовая (наиболее напряжённая, так как особи имеют сходные потребности). 2. Межвидовая (между особями разных видов). 3. Борьба с неблагоприятными условиями неживой природы. · Естественный отбор – направляющий фактор эволюции: В условиях борьбы за существование выживают и оставляют потомство особи, чьи случайные наследственные изменения оказываются наиболее выгодными (адаптивными) в данных конкретных условиях. Эти признаки накапливаются в поколениях, что приводит к постепенному изменению популяции и видообразованию. · Результат отбора: повышение приспособленности организмов к среде обитания и дивергенция признаков – расхождение признаков у родственных видов, занимающих разные экологические ниши. 2. Принципиальная новизна теории Дарвина · Материалистическое объяснение целесообразности в живой природе: Адаптации возникают не в результате изначальной целевой установки (телеологии), а как следствие отбора случайных, но полезных изменений. · Объяснительный, а не описательный характер: Теория не просто констатировала факт эволюции (как Ламарк), а предлагала научный, проверяемый механизм – естественный отбор на основе наследственной изменчивости. · Доказательность: Дарвин опирался на колоссальный фактический материал из селекции, биогеографии, палеонтологии, сравнительной анатомии. Слабости дарвинизма середины XIX века: · Непонимание природы наследственности и изменчивости (не было знаний генетики). · Представление о слитной наследственности (гипотеза «пангенезиса»). · Не мог объяснить причины сохранения в популяции нейтральных или рецессивных признаков. Эти слабости были преодолены в синтетической теории эволюции (СТЭ), сложившейся в 30- 40-е гг. XX века на основе синтеза дарвинизма, генетики популяций и экологии. III. СВИДЕТЕЛЬСТВА ЭВОЛЮЦИИ Современная биология располагает множеством независимых линий доказательств, подтверждающих историческое развитие жизни. 1. Палеонтологические свидетельства · Последовательность ископаемых форм в геологических пластах: В осадочных породах наблюдается чёткая стратиграфическая последовательность: в более древних слоях – останки примитивных организмов (прокариоты, потом простейшие, затем беспозвоночные, рыбы, амфибии, рептилии, млекопитающие). Это прямое свидетельство смены флоры и фауны во времени. · Филогенетические ряды: Ряды ископаемых форм, последовательно сменяющих друг друга и отражающих направленное эволюционное изменение признака (например, эволюция лошади, хоботных, китов). · Существование переходных форм: Организмы, сочетающие признаки древних и более прогрессивных групп, являющиеся связующими звеньями в эволюции. · Примеры: Археоптерикс (рептилия с перьями, признаками птиц и динозавров), ихтиостега (земноводное с признаками кистепёрых рыб), тиктаалик («рыбо-тетрапод»), зверозубые ящеры (с рептильным скелетом и дифференцировкой зубов, как у млекопитающих). 2. Биогеографические свидетельства Анализ распространения видов по земному шару указывает на то, что их ареалы формировались в процессе эволюции и исторических изменений планеты. · Эндемики: Наличие уникальных видов на изолированных территориях (Австралия, Мадагаскар, Галапагосские острова) объясняется длительной независимой эволюцией в условиях изоляции. · Сходство фаун и флор материков, бывших соединёнными в прошлом (например, Южная Америка и Африка). · Фактор географической изоляции как причина видообразования: Изучение островных форм (галапагосские вьюрки, гавайские цветочницы), демонстрирующих дивергенцию от общего предка, заселившего острова. 3. Эмбриологические свидетельства · Закон зародышевого сходства К. Бэра (см. выше). Эмбрионы позвоночных на ранних стадиях практически неразличимы: имеют хорду, жаберные щели, хвост, одинаковый план строения. · Биогенетический закон Ф. Мюллера и Э. Геккеля (1866): «Онтогенез есть краткое и сжатое повторение (рекапитуляция) филогенеза». В индивидуальном развитии особи иногда проявляются черты далёких предков (жаберные щели и дуги у зародышей млекопитающих, трёхкамерное сердце на определённой стадии, хвостовой отдел позвоночника). · Современное понимание: Рекапитулируют не взрослые стадии предков, а эмбриональные структуры и процессы. Механизм – эволюция через гетерохронии (изменение сроков закладки и развития органов). 4. Сравнительно-анатомические (морфологические) свидетельства · Гомология органов: Органы, имеющие общее происхождение и сходный план строения, но выполняющие разные функции в связи с дивергенцией (пятипалая конечность у земноводных, пресмыкающихся, птиц, млекопитающих; видоизменения ротового аппарата у насекомых). Доказывает родство и дивергенцию видов. · Аналогия органов: Органы, выполняющие сходные функции, но имеющие разное происхождение и строение (крыло птицы и крыло бабочки; жабра рыбы и жабра рака). Доказывает конвергенцию в сходных условиях среды. · Рудиментарные органы и структуры: Упрощённые, недоразвитые органы, утратившие своё основное значение в процессе эволюции, но сохранившиеся у вида как «наследие предков» (остатки тазового пояса и задних конечностей у китов и удавов; копчик, аппендикс, ушные мышцы, волосяной покров у человека; рудименты крыльев у нелетающих птиц). Прямое доказательство эволюционного изменения функции. · Атавизмы: Появление у отдельных особей признаков, характерных для далёких предков и отсутствующих у ближайших (хвостовидный придаток, сплошной волосяной покров на теле у человека; дополнительные пальцы у лошадей; развитие хвоста у птиц). Доказывает сохранение в генофонде генетической информации о признаках предков. 5. Молекулярно-биохимические и генетические свидетельства Самые универсальные и точные доказательства, появившиеся во второй половине XX века. · Универсальность генетического кода: Единый принцип записи наследственной информации у всех организмов от бактерий до человека. Доказывает единство происхождения всего живого. · Гомология биополимеров: Сходство в строении и функционировании ключевых молекул: · Белки: Цитохром С, гемоглобин, инсулин. Степень различия в аминокислотной последовательности коррелирует со степенью эволюционного родства. · Нуклеиновые кислоты: Чем ближе родство видов, тем больше сходства в последовательностях нуклеотидов ДНК (метод молекулярных часов). · Единство механизмов реализации наследственной информации: Транскрипция, трансляция, репликация ДНК протекают принципиально сходно у всех эукариот. · Единство основных метаболических путей (гликолиз, цикл Кребса, цепи переноса электронов) и молекул-переносчиков (АТФ). · Сходство кариотипов у близкородственных видов. IV. МЕСТО ЭВОЛЮЦИОННОЙ ТЕОРИИ В БИОЛОГИИ И ЕЁ ВЛИЯНИЕ 1. Объединяющая, фундаментальная основа биологии: Эволюционная теория – это теоретический стержень всей биологической науки. Она придаёт смысл и связь разрозненным фактам, объясняет закономерности, изучаемые в систематике, морфологии, эмбриологии, палеонтологии, экологии, генетике, этологии. Биология без эволюционной теории становится набором несвязанных дисциплин. 2. Влияние на развитие биологических наук: · Генетика и СТЭ: Объяснила механизм наследственной изменчивости – основы для естественного отбора. · Экология: Изучает борьбу за существование и естественный отбор в действии, коэволюцию видов, формирование адаптаций. · Этология: Рассматривает инстинктивное поведение как результат естественного отбора адаптивных поведенческих программ. · Молекулярная биология: Дала новые, самые точные методы для построения филогенетических деревьев и изучения эволюции на молекулярном уровне. · Палеонтология: Из поиска ископаемых «курьёзов» превратилась в науку, реконструирующую ход эволюции. 3. Влияние на другие науки и культуру: · Философия: Утвердила исторический и диалектический подход к развитию природы, нанесла удар по креационизму и телеологии. · Антропология и медицина: Объяснила происхождение человека, возникновение рас, эволюцию патогенов и устойчивости к ним, причины ряда болезней как результат эволюционного «несоответствия» (атавизмы, рудименты, наследственные заболевания). · Психология: Дала начало эволюционной психологии, изучающей психику и поведение человека как продукт эволюционной истории. · Социогуманитарные науки: Вызвала дискуссии о возможности применения эволюционных принципов к обществу (социал-дарвинизм, эволюционная этика), которые, однако, часто были спекулятивными и некорректными. · Общекультурное значение: Совершила переворот в мировоззрении, поставив человека в