Тема «Потоки энергии и вещества в экосистемах Любая жизнь требует постоянного притока энергии и вещества. Энергия расходуется на осуществление основных жизненных реакций, вещество идет на построение тел организмов. Существование природных экосистем сопровождается сложными процессами вещественно-энергетического обмена между живой и неживой природой. Процессы зависят не только от состава биотических сообществ, но и от физической среды. Потоки энергии и вещества рассматриваются как передача энергии и вещества извне к автотрофам и далее по цепям питания от организмов одного трофического уровня к следующему. Поток энергии – переход энергии в виде химических связей органических соединений (пищи) по цепям питания от одного трофического уровня к другому (более высокому). Поток вещества – перемещение вещества в форме химических элементов и их соединений от продуцентов к редуцентам (через консументы или без них). Живые организмы в биоценозах тесно связаны не только друг с другом, но и с неживой природой через вещество и энергию. Протекающие через живые организмы потоки вещества и энергии в процессе обмена веществ весьма велики. Чрезвычайно высокая интенсивность потоков вещества из неорганической природы в живые тела давно привела бы к полному исчерпанию запасов необходимых для жизни соединений, т. е. биогенных элементов. Но этого не происходит, и жизнь не прекращается, так как указанные элементы постоянно возвращаются в окружающую среду. И происходит это благодаря биоценозам, в которых в результате пищевых отношений между видами синтезированные растениями сложные органические вещества превращаются, в конце концов, в такие простые соединения, как диоксид углерода, вода, ряд элементов, которые могут быть снова использованы растениями в процессе фотосинтеза. Так возникает биологический круговорот вещества. Следовательно, биоценоз, будучи и сам по себе сложной системой живых организмов, является частью еще более сложной системы. В последнюю помимо живых организмов входит и их неживое окружение, которое содержит различные вещества и энергию, необходимые для развития и обеспечения жизнедеятельности. Устойчивостью экосистем называется их способность противостоять колебаниям внешних факторов и сохранять свою структуру и функциональные особенности. Для поддержания такой устойчивости экосистем необходима сбалансированность потоков вещества и энергии, процессов обмена между организмами и окружающей их средой. Устойчивая экосистема должна в необходимом количестве получать вещества из окружающей среды и избавляться от отходов. В зависимости от способа поддержания устойчивости экосистемы делятся на открытые и закрытые. В открытые экосистемы непрерывно поступают энергия и вещество из окружающей среды. В таких экосистемах постоянно идут процессы накопления и разложения вещества. К этому типу относятся природные экосистемы, равновесие в них поддерживается самопроизвольно. В закрытых экосистемах нет постоянного обмена веществом и энергией с окружающей средой. Система неспособна избавляться от ненужных продуктов. Равновесие в этом случае может поддерживаться искусственно. Без вмешательства извне закрытые системы неустойчивы и быстро теряют устойчивость. Экологическое равновесие - это относительное постоянство видового состава живых организмов, их численности, продуктивности, распределения в пространстве, а также сезонных изменений, биологического круговорота веществ и других биологических процессов в экосистеме, приводящее к длительному существованию данной экосистемы. Безусловно, ни одна экосистема не бывает абсолютно стабильной, неподвижной: периодически увеличивается численность одних видов, при этом уменьшается численность других. Подобные процессы происходят периодически и в целом не выводят систему из равновесия. Поэтому, главная особенность экологического равновесия - его подвижность. Различают два типа подвижности равновесия: - обратимые изменения в экосистеме - это изменения, которые происходя с весны до весны в экосистеме с сохранением видового состава; - экологические сукцессии (лат. succesio - преемственность, наследование) - это последовательная смена экосистем, возникающих на одной и той же территории или акватории (биотопе) под влиянием природных или антропогенных факторов. В зависимости от первоначального состояния субстрата, на котором развивается сукцессия, различают первичную и вторичную сукцессии. Первичная сукцессия - это процесс развития экосистем на незаселённых ранее участках, начинающийся с их колонизации. Например, заселение возникших в результате вулканической деятельности островов. Или зарастание голой скалы сначала лишайниками, затем мхами, травами и другими растениями. В процессе первичной сукцессии формируются не только фитоценозы (греч. phyton - растение, koinos - общий), т.е. растительные биоценозы, но и почва. Вторичная сукцессия - это восстановление экосистем, когда-то уже существовавших на данном биотопе (рис. 5). В таких местах обычно сохраняются богатые жизненные ресурсы. Поэтому вторичные сукцессии приводят к образованию биоценозов значительно быстрее, чем первичные. Рис. 5. Вторичная сукцессия в умеренном климате Таким образом, экологическое равновесие – это динамическое равновесие притока и оттока энергии, вещества и информации, поддерживающее экосистему в определенном состоянии или ведущее к закономерной сукцессионной смене одной экосистемы другой. При колебаниях экологических факторов природной среды, выходящих за пределы, обычные для данной экосистемы, возникают нарушения экологического равновесия. Благодаря способности к самовосстановлению и саморегуляции, экосистемы во многих случаях восстанавливают нарушенное равновесие. Большой интерес для экологии представляет не только поток энергии, но и ее общее количество, накопленное в форме живого вещества, на каждом трофическом уровне. Соотношение количества живого вещества на разных уровнях подчиняется в целом тому же правилу, что и соотношение количества поступающей энергии: чем выше уровень, тем ниже общая биомасса и численность составляющих его организмов. Пирамиду можно изобразить так: Такие пирамиды (показывающие) разное положение организмов в пищевой цепи) называют пирамидами численности или биомассы. Эко¬ло¬ги¬че¬ские пи¬ра¬ми¬ды — это гра¬фи¬че¬ские мо¬де¬ли, отража¬ю¬щие число осо¬бей (пи¬ра¬ми¬да чисел), ко¬ли¬че¬ство их био¬мас¬сы (пи¬ра¬ми¬да био¬масс) или за¬клю¬чён¬ной в них энер¬гии (пи¬ра¬ми¬да энер¬гии) на каж¬дом тро¬фи¬че¬ском уров¬не и ука¬зы¬ва¬ю¬щие на по¬ни¬же¬ние всех по¬ка¬за¬те¬лей с повыше¬ни¬ем трофи-че¬ско¬го уров¬ня. Различают три типа экологических пирамид: энергии, биомассы и численности. О пирамиде энергии мы говорили в предыдущем разделе «Перенос энергии в экосистемах». Соотношение живого вещества на разных уровнях подчиняется в целом тому же правилу, что и соотношение поступающей энергии: чем выше уровень, тем ниже общая биомасса и численность составляющих её организмов. Принцип построения экологических пирамид Основание пирамиды образуют продуценты (растения). Над ними располагаются консументы первого порядка (травоядные). Следующий уровень представляют консументы второго порядка (хищники). И так далее до вершины пирамиды, которую занимают наиболее крупные хищники. Высота пирамиды обычно соответствует длине пищевой цепи. Пирамида биомасс (1) показывает соотношение биомасс организмов разных трофических уровней, изображённых графически таким образом, что длина или площадь прямоугольника, соответствующего определённому трофическому уровню, пропорциональна его биомассе. В любой трофической цепи не вся пища используется на рост особи, т. е. на формирование биомассы (часть её расходуется на удовлетворение энергетических затрат организмов: дыхание, движение, размножение, поддержание температуры тела и т. д.). Следовательно, в каждом последующем звене пищевой цепи происходит уменьшение биомассы. Правило экологической пирамиды биомасс отражает закономерность, согласно которой в любой экосистеме биомасса каждого следующего звена в 10 раз меньше предыдущего. Пирамида численности, или чисел (2) — отображение числа особей на каждом из трофических уровней данной экосистемы. Пирамиды чисел отражают только плотность населения организмов на каждом трофическом уровне, но не скорость самовозобновления (оборота) организмов. Перевёрнутые пирамиды Если скорость размножения популяции жертвы высока, то даже при низкой биомассе такая популяция может быть достаточным источником пищи для хищников, имеющих более высокую биомассу, но низкую скорость размножения. По этой причине пирамиды численности могут быть перевёрнутыми, т. е. плотность организмов в данный конкретный момент времени на низком трофическом уровне может быть ниже, чем плотность организмов на высоком уровне. Например, на одном дереве может жить и кормиться множество насекомых (перевёрнутая пирамида численности). Перевёрнутая пирамида биомасс свойственна морским экосистемам, где первичные продуценты (фитопланктонные водоросли) очень быстро делятся (имеют большой репродуктивный потенциал и быструю смену поколений). В океане за год может смениться до 50 поколений фитопланктона. Потребители фитопланктона гораздо крупнее, но размножаются значительно медленнее. За то время, пока хищные рыбы (а тем более моржи и киты) накопят свою биомассу, сменится множество поколений фитопланктона, суммарная биомасса которых намного больше. Пирамидами биомасс не учитывается продолжительность существования поколений особей на разных трофических уровнях и скорость образования и выедания биомассы. Вот почему универсальным способом выражения трофической структуры экосистем являются пирамиды скоростей образования живого вещества, т. е. продуктивности.